Леонид Сергеевич Гликман — палеонтолог, специалист по эволюции акул. Его труды стали революционными для систематики эласмобранхий. Гликман разработал новые методы исследования, основанные на изучении зубного аппарата, которые позволили сделать значительное продвижение в изучении эволюции акул.

Леонид Гликман родился 23 января 1929 года в Ленинграде. Отец — известный химик Сергей Абрамович Гликман. В 1939 году, Л. С. Гликман и его родители переехали в Киев. Мать умерла незадолго до войны. В 1941 году, Леонид Гликман с отцом были эвакуированы в Ташкент. В конце войны они переехали в Саратов, где отца назначили заведующим кафедрой коллоидальной химии СГУ. В 18 лет, Л. С. Гликман окончил школу и поступил на биолого-почвенный факультет СГУ.

Саратовские верхнемеловые отложения богаты ископаемыми зубами акул. Уже по окончанию школы Леонид Гликман собирает зубы эласмобранхий. Во время учёбы в СГУ, он собрал коллекцию из нескольких десятков тысяч ископаемых позвоночных из меловых отложений Саратовской области: акулы(зубы), химеры(зубные пластины и кости), костные рыбы(зубы, кости, чешуя), ихтиозавры(позвонки), плезиозавры(зубы и кости), а также нижнюю челюсть и частичный скелет птерозавров[1].

Л. С. Гликман завязал переписку с Л. И. Хозацким, специалистом по черепахам из Ленинградского Университета, и Л. И. Хозацкий помог Гликману перейти на биолого-почвенный факультет ЛГУ. В 1950 году, Гликман переезжает в Ленинград и продолжает учёбу. Он окончил университет в 1952 году, защитив дипломную работу «Морские верхнемеловые позвоночные Саратовского Поволжья», которая станет основой его первой научной статьи[1].

Л. С. Гликман стремится продолжить свои исследования в области палеонтологии эласмобранхий. Однако начало 50-ых — это разгар сталинского антисемитизма, и, несмотря на блестящую учёбу, с фамилией Гликман его взяли в 1952 году лишь на место секретаря в геологическом музее им. А. П. Карпинского, где он также работал экскурсоводом. В 1953 году Гликман участвует в двух экспедициях, где собирает ископаемые зубы акул, а в 1954 выполняет научно-исследовательскую работу «Верхнемеловые акулы Саратовского Поволжья» по заказу Геологического института СГУ(Гликман, 1954). Для выполнения этой работы он собирает материал в Саратовской и близлежащих областях. В 1954 году, Гликмана принимают на должность младшего научного сотрудника музея им. Карпинского. В это же время он начинает работать над кандидатской диссертацией. К этому времени относятся многие публикации Гликмана об эволюции акул. 25 декабря 1958 года он успешно защитил свою диссертацию «О классификации акул» и становится кандидатом биологических наук. Эта диссертация станет основой монографии «Акулы палеогена и их стратиграфическое значение»[5], важнейшего труда для классификации и изучения эволюции акул. В 1964 году, Гликман также публикует раздел «Elasmobranchii» в «Основах палеонтологии»[6].

Л. С. Гликман с черепом современной акулы Carcharhinus, 1960-ые

В это время Л. С. Гликман активно собирает материал по ископаемым акулам. Гликман изучает стратиграфию местонахождений в Московской области, Поволжье, Казахстане, Средней Азии, собирает подробный материал по зубам меловых и кайнозойских акул из разных горизонтов. Большинство его экспедиций не финансировались, а были организованы за его же счёт, а в 1960-ом году, во время одной из экспедиций, его в музее лишили зарплаты, за то что он как бы не был на работе.

Л. С. Гликман во время экспедиции в Казахстан, 1960-ые

В 1970 году, Леонид Гликман переехал во Владивосток, где в течении 10 лет проработал старшим научным сотрудником Института биологии моря ДВО АН СССР. Он рассчитывает заняться изучением современных акул, однако на самом деле у него нет такой возможности. Тогда он занимается изучением современных лососевых, а также консультирует других исследователей в области эволюции позвоночных. Гликман также готовит докторскую диссертацию «Закономерности эволюции меловых и кайнозойских ламноидных акул». В 1972 году, он пытается защитить диссертацию на геологическом факультете МГУ на звание доктора геолого-минералогических наук. Это ему не удалось, и в 1974 году Гликман предпринимает вторую попытку в Палеонтологическом институте в Москве, пытаясь в этот раз получить звание доктора биологических наук. Здесь его также постигла неудача, несмотря на удачную предзащиту, и один из оппонентов защиты, В. В. Меннер, рекомендует доработать текст диссертации. В 1976 году, Гликман пытается защитить диссертацию в ИБМ, при поддержке В. В. Меннера. Однако в этом же году Гликман был командирован в экспедицию на Камчатку, и защита не состоялась. Больше Л. С. Гликман не пытался защитить свою докторскую диссертацию. В 1980 году, текст диссертации был опубликован под заголовком «Эволюция меловых и кайнозойских ламноидных акул»[7].

Владивосток и возвращается в Ленинград. В это же время его коллекция передана в Дарвиновский музей, где хранится по сей день. Из-за бедности и безработицы, Гликман вынужден работать сторожем на заводе, к тому же у него был перелом шейки бедра, который так и не был вылечен. Несмотря на это он всё ещё публикует исследования (Гликман и Железко, 1985, Гликман и Долганов, 1988a, 1988b, Гликман и Аверьянов, 1998 и другие).

В 1999 году, Леонид Гликман принял участие в своей последней экспедиции в Казахстан. Он умер несколько месяцев спустя, 31 января 2000 года, в возрасте 71 года.

Исследования

С самого начала учёбы в институте, Гликман специализируется на эволюции акул. Он пытается ввести новые понятия и методы исследования для эласмобранхий. Л. С. Гликман собирает большое количество зубов акул и изучает останки современных акул, хранящиеся в музеях. Изучение этого материала позволяет сделать важные выводы о систематике и эволюции эласмобранхий. Гликман получает известность как крупный специалист по акулам. Ему присылали зубы из геологических экспедиций, по которым он датировал вмещающие отложения.

Гликман собрал коллекцию из около 200 000 зубов акул[4], в которой есть зубы из восточной Европы и средней Азии найденные самим Гликманом или другими учёными, а также зубы добытые со дна Тихого и Индийского океанов научно-исследовательскими станциями «Витязь» «Обь» и «Ломоносов». В коллекцию Гликмана также вошли коллекции А. С. Роговича, И. Ф. Синцова и других учёных, сохранённые при ликвидации музея им. Карпинского. Коллекция хранится в Дарвиновском музее в Москве.

В 1970-1980 годах, Л. С. Гликман изучает современных лососевых и выдвигает несколько гипотез насчёт их эволюции.

Леонид Гликман опубликовал 4 монографии (Гликман, 1964a, 1964b, 1980, Гликман и др., 1987) и 33 научные статьи. Основная концепция Гликмана — это его классификация акул. Он заметил резкие различия в устройстве нейрокраниума[7], челюстей и зубного аппарата[5] ламноидных акул и других эласмобранхий. Также зубы ламноидных акул сложены остеодентином(ткань, похожая на кость), тогда как зубы других акул и скатов имеют слой ортодентина под эмалью и пульпарный канал (Рис. 1). Эти наблюдения побудили Гликмана отделить ламноидных акул от других акул, и сблизить их с вымершими эласмобранхиями у которых зубы также сложены из остеодентина. Таким образом, основываясь на гистологии зубов, он разделил эласмобранхий на два инфракласса : ортодонты и остеодонты[5]. Это деление подтверждается сходством в анатомии черепа кархарин(надотряд Carcharhini, см. раздел “Классификация акул по Гликману, 1964а”) и ксенакантов(пресноводных палеозойских акул, которых Гликман считал предками кархарин), сходной организацией нейрокраниума Chlamydoselachus[7].

Классификация акул по Гликману, 1964a :

Подкласс Еlasmobranchii

• Инфракласс Orthodonta
  • Надотряд Cladoselachii
    • Отряд Cladoselachida
      • Сем. Сladoselachidae
      • Сем. Denaeidae
    • Отряд Сladodontida
      • Сем. Сladodontidae
      • Сем. Symmoriidae
      • Сем. Tamiobatidae
  • Надотряд Xenacanthi
    • Отряд Xenacanthida
      • Сем. Xenacanthidae
  • Надотряд Polyacrodonti
    • Отряд Polyacrodontida
      • Сем. Polyacrodontidae
  • Надотряд Chlamydoselachii
    • Отряд Chlamydoselachida
      • Сем. Chlamydoselachidae
  • Надотряд Carcharini
    • Отряд Hexanchida
      • Подотряд Hexanchoidei
        • Сем. Hexanchidae
      • Подотряд Heterodontoidei
        • Сем. Heterodontidae
    • Отряд Squatinida
      • Подотряд Echinorhinoidei
        • Сем. Echinorhinidae
      • Подотряд Squaloidei
        • Сем. Squalidae
        • Сем. Dalatiidae
        • Сем. Cetorhinidae
      • Подотряд Squatinoidei
        • Сем. Squatinidae
      • Подотряд Ginglymostomatoidei
        • Сем. Ginglymostomatidae
      • Подотряд Pristiophoroidei
        • Сем. Pristiophoridae
      • Подотряд Rajoidei
        • Надсем. Rhinobatoidea
          • Сем. Rhinobatidae
          • Сем. Asterodermatidae
          • Сем. Platyrhinidae
        • Надсем. Pristioidea
          • Сем. Pristidae
          • Сем. Torpedinidae
        • Надсем. Rajoidea
          • Сем. Rajidae
        • Надсем. Myliobatoidea
          • Сем. Myliobatidae
          • Сем. Trygonidae
          • Сем. Hypolophidae
    • Отряд Carcharhinida
      • Сем. Palaeospinacidae
      • Сем. Scyliorhinidae
      • Сем. Triakidae
      • Сем. Carcharhinidae
      • Сем. Sphyrnidae
• Инфракласс Osteodonta
  • Надотряд Ctenacanthi
    • Отряд Ctenacanthida
      • Сем. Ctenacanthidae
    • Отряд Tristychiida
      • Сем. Tristychiidae
  • Надотряд Hybodonti
    • Отряд Hybodontida
      • Сем. Hybodontidae
      • Сем. Ptychodontidae
  • Надотряд Lamnae
    • Отряд Orthacodontida
      • Сем. Orthacodontidae
    • Отряд Odontaspidida (=Lamniformes Berg excl. Orectolobidae)
      • Надсем. Odontaspidoidea
        • Сем. Odontaspididae
        • Сем. Jaekelotodontidae
        • Сем. Otodontidae
        • Сем. Carcharodontidae
        • Сем. Cretoxyrhinidae
        • Сем. Alopiidae
        • Надсем. Isuroidea
          • Сем. Isuridae
          • Сем. Lamiostomatidae
        • Надсем. Scapanorhynchidea
          • Сем. Scapanorhynchidae
          • Сем. Mitsukurinidae
        • Надсем. Anacoracoidea
          • Сем. Anacoracidae
            Рис. 1: Срезы зубов эласмобранхий. A – остеодонта. B – ортодонта. En – эмаль, ost – остеодентин, ort – ортодентин, p – пульпарный канал. По Гликману, 1964a.

Для изучения эволюции акул, Л. С. Гликман разработал метод, основанный на зубах, массово встречающихся в фанерозойских отложениях начиная с девона. Описание родов и видов по подборке признаков, очень распространённое в палеонтологии, а также до недавнего времени в биологии, оказалось неприменимым для акул, которые внешне похожи между собой. Многие очень похожие акулы не связаны близким родством, а занимают ту же экологическую нишу. Ещё более проблематично изучение вымерших акул, у которых сохранились только зубы. Попытки описывать признаки родов и видов древних акул предпринимаются с давних пор, но обилие признаков которые можно выделить на зубах, а также сложности с выяснением родства между вымершими и современными родами были главными проблемами палеонтологов. Как установил Гликман, форма коронки зуба акулы тесно связана с её типом питания, а следовательно и с образом жизни. Зубы можно приблизительно разделить на четыре типа: ударно-хватательные, колющие, режущие или рвущие, и дробящие. Ударно-хватательные зубы имеют форму конуса, достаточно удлинённого относительно его ширины, и толстого, характеризуют акул приспособленных ко всем типам питания, и имеют широкий спектр мест обитания(пример - род Lamna). Колющие зубы длинные и тонкие, выполняют функцию захвата. Они принадлежат прибрежным акулам, которые охотятся на мелкую рыбу и головоногих(пример - род Odontaspis). Режущие зубы широкие и тонкие, рвущие же имеют толстую коронку. Такие зубы позволяют разрезать/разрывать добычу, и указывают на активного хищника(примеры - Isurus, Carcharodon, Squalicorax). Дробящие зубы плоские или конусовидные, но гораздо короче ударно-хватательных, и характерны для придонных акул, добычей которых являются моллюски(как двустворчатые, так и головоногие), мелкие рыбки, ракообразные(примеры - Squatina, Heterodontus). Форма зубов связана со многими признаками строения акул(например с формой и расположением плавников), так как она имеет большое влияние на образ жизни. В ходе эволюции, акулы приспасабливаются к разным экологическим нишам, что влечёт изменение формы коронок в соответствии с новой функцией зубов. При дальнейшей эволюции функциональность зуба совершенствуется(дальнейшее удлиннение или расширение коронки), в то же время появляются и другие вторичные изменения, связанные с нехваткой места в челюсти, перегрузкой зуба и так далее(распространённые явления - появления утолщения основания коронки с наружной стороны для укрепления зуба, атрофия задних зубов из-за расширения передних и боковых). Методика изучения зубов осложняется тем, что функция передних и боковых, верхних и нижних зубов может отличаться - имеет место гетеродонтность, а в некоторых случаях зубы разного положения изменяются с разной скоростью. Метод, предложенный Л. С. Гликманом, состоит в определении типов питания ископаемых акул, основываясь на функциональных типах зубов, и выяснении вторичных адаптаций зубного аппарата к этомим типам питания. При изучении зубов разного возраста с помощью метода Гликмана Л. С., можно восстановить эволюцию родов и семейств акул, основываясь на закономерностях изменения геометрии коронок, и второстепенных адаптациях к развитию функций зуба[3, 5, 7 и др.].

Изучение зубов акул с помощью метода Гликмана показало высокий темп эволюции. Л. С. Гликман предложил использовать акул в биостратиграфии — зубы акул позволяют с хорошей точностью определить возраст вмещающих отложений, а составленные биостратиграфические схемы полезны во всём мире, так как большинство видов акул распространены во всех или почти во всех морях. Биостратиграфию на основе зубов акул впоследствии изучали Р. А. Шважайте, В. И. Железко и другие учёные.

Библиография

1. Гликман Л. С., 1953: Верхнемеловые позвоночные окрестностей Саратова. Предварительные данные // Учёные записки СГУ, 38:51-54.

2. Гликман Л. С., 1957b: О генетической связи семейств Lamnidae и Odontaspidae и новых родах верхнемеловых ламнид // Труды геол. музея им. А. П. Карпинского, 1:110-117.

3. Гликман Л. С., 1958b: О тэмпах эволюции ламноидных акул // Доклады АН СССР, 123(3):568-571.

4. Гликман Л. С., 1959: Направление эволюционного развития и экология некоторых групп меловых эласмобранхий // Труды 2й сессии Всесоюзного палеонтологического общества 226-234.

5. Гликман Л. С., 1964a: Акулы палеогена и их стратиграфическое значение // Наука.

6. Гликман Л. С., 1964b: Подкласс Elasmobranchii. Акуловые // Основы палеонтологии том 11: Бесчелюстные и рыбы 196-237, Наука.

7. Гликман Л. С., 1980: Эволюция меловых и кайнозойских ламноидных акул // Наука.

8. Popov, E. V., 2016: An annotated bibliography of the soviet palaeoichtyologist Leonid Glickman (1929–2000) [англ.] // Труды ЗИН РАН, 320(1):25-49.

9. Попов Е. В. и Гликман E. Л., 2016: Жизнь и научное наследие Леонида Сергеевича Гликмана (1929-2000) // Труды ЗИН РАН, 320(1):4-24.