Leonid Sergeyevich Glickman était un paléontologue spécialiste de l’évolution des requins. Ses recherches ont permis de révolutionner la classification des Elasmobranches. Il a développé de nouvelles méthodes de recherche basées sur l’étude de l’appareil dentaire, qui ont conduit à de remarquables avancements dans l’étude de l’évolution des requins.

Leonid Glickman est né le 23 janvier 1929 à Leningrad. Son père – Serguei Abramovitch Glickman – était un chimiste reconnu. En 1939, Glickman et ses parents déménagent à Kiev. Sa mère meurt un peu avant la guerre. En 1941, Leonid Glickman et son père sont évacués à Tachkent. A la fin de la guerre, ils s’installent à Saratov, où son père est nommé chef de la faculté de chimie colloidale de l’Université de Saratov. A l’âge de 18 ans, L. S. Glickman termine l’école et poursuit ses études à la faculté biologie et sols de l’Université de Saratov.

La région de Saratov est connue pour ses dépôts du Crétacé supérieur qui abondent en dents de requins fossiles. Déjà à la fin de l’école, Leonid Glickman s’intéresse aux Elasmobranches et commence à collecter des dents de requins. Pendant ses études à l’Université de Saratov, il rassemble une collection de quelques dizaines de milliers de fossiles de vertébrés dans les dépôts du Crétacé de la région de Saratov : requins (dents), chimères (dents et os), poissons osseux (dents, os, écailles), ichtyosaures (vertèbres), plésiosaures (dents et os), et un fragment de mâchoire et un squelette partiel de ptérosaures.

L. S. Glickman prend contact avec L. I. Hozatskiy, paléontologue spécialiste des tortues à l’Université de Leningrad. L. I. Hozatskiy l’aide à passer à la faculté biologie et sols de l’Université de Leningrad. En 1950, Glickman déménage à Leningrad et y poursuit ses études. Il les termine en 1952, avec un travail de diplôme intitulé «Les vertébrés marins du Crétacé supérieur des rives de la Volga vers Saratov», qui servira de fondement pour son premier article scientifique [1].

L. S. Glickman cherche à continuer ses recherches dans le domaine de la paléontologie des Elasmobranches. Mais, au début des années 50, c’est le pic de l’antisémitisme en URSS et, malgré ses études brilliantes, il a du mal à trouver du travail avec un nom de famille juif. Il n’est engagé en 1952 qu’en tant que secrétaire au Musée de géologie A. P. Karpinskiy. Il réussit à prendre part à deux expéditions en 1953 (expédition du Laboratoire des Aeromethodes à partir du 2 mai et expédition Caspienne 7 mai – 2 octobre). Puis, en 1954, sur la demande de l’Institut de géologie de l’Université de Saratov, Glickman réalise un travail de recherche sur les requins du Crétacé supérieur (Glickman, 1954). Pour le réaliser, il récolte des dents de requins dans des expéditions dans la région de Saratov et les régions voisines. En 1954, Glickman est engagé en tant que chercheur au Musée A. P. Karpinskiy. Il publie de nombreuses recherches sur l’évolution des requins. En même temps, il commence à préparer sa thèse de candidat*. Le 25 décembre 1958, il défend sa thèse «Sur la classification des requins» avec succès et reçoit le titre de candidat en biologie. Cette thèse deviendra le fondement de la monographie «Les requins du Paléogène et leur valeur stratigraphique» [5], une révolution dans la classification et l’étude des requins. En 1964, il publie également la rubrique «Elasmobranchii» dans les «Fondements de la paléontologie», un ouvrage de référence pour les paléontologues en URSS [6].

L. S. Glickman avec le crâne d’un Carcharhinus actuel, années 60.

Pendant cette période L. S. Glickman récolte de nombreux spécimens de dents requins fossiles. Glickman étudie la stratigraphie du Crétacé et du Cénozoïque de la région de Moscou, de la Volga, du Khazakhstan, de l’Asie centrale, et rassemble une collection détaillée de dents de requins d’horizons differents. La plupart de ces expéditions ont été payées par Glickman lui-même.

L. S. Glickman en expédition au Kazakhstan, années 60.

En 1970, Leonid Glickman déménage à Vladivostok, où il travaillera pendant 10 ans à l’Institut de biologie marine (IBM). Il s’attend à pouvoir étudier les requins actuels, mais n’en a pas vraiment la possibilité. Il se consacre à l’étude des salmonidés, et travaille également comme directeur de recherches et consultant auprès d’autres chercheurs en biologie des vertébrés, ou bien en biostratigraphie. Glickman prépare aussi sa thèse de docteur «Tendances dans l’évolution des requins lamniformes». Il tente d’obtenir le titre de docteur en géologie en 1972 à la faculté de géologie de l’Université de Moscou. N’y étant pas parvenu, il refait une tentative en 1974 à l’Institut de paléontologie de Moscou. Cette fois, il cherche à obtenir le titre de docteur en biologie. Il n’y parvient pas non plus, malgrés une pré-défence réussie. Un des jurés, V. V. Menner, recommande d’améliorer la thèse et en 1976 Glickman cherche à obtenir le même titre à l’IBM, avec le support de V. V. Menner, mais, au même moment, Glickman part en expédition au Kamtchatka pour une demi-année. Il n’entreprendra plus de tentatives de défendre sa thèse. En 1980, elle est publiée sous le titre «Evolution des requins lamniformes du Crétacé et du Cénozoïque» [7].

A la fin des années 70, L. S. Glickman ne s’entend plus avec ses chefs à l’IBM. Il quitte Vladivostok pour revenir à Leningrad. En même temps, sa collection est transférée au musée Darwin à Moscou, où elle se trouve aujourd’hui. Etant très pauvre, Glickman doit travailler comme garde dans une usine, et a une fracture de la hanche qui n’a pas été soignée. Malgré cela il publie toujours des travaux (Glickman et Zhelezko, 1985, Glickman et Dolganov, 1988a, 1988b, Glickman et Averianov, 1998 et autres).

En 1999, Glickman participe à sa dernière expédition paléontologique au Kazakhstan. Il meurt peu après, le 31 Janvier 2000, à l’âge de 71 ans.

* Candidat - titre attribué en URSS et encore actuellement en Russie aux chercheurs sous remise d’une thèse. Le titre de candidat précéde celui de docteur

Travaux scientifiques

Dès le début de ses études, Glickman choisit la paléontologie des Elasmobranches comme spécialité. Il se concentre sur l’étude de leur évolution, et cherche à développer de nouvelles méthodes de recherche. Il rassemble une grande quantité de dents de requins et étudie des restes de requins actuels conservés dans des musées. L’étude de ce matériel lui permet de tirer des conclusions importantes sur la systématique et l’évolution des requins.

Glickman a rassemblé une collection de dents de requins de près de 200 000 exemplaires [4], qui compte des exemplaires fossiles d’Europe de l’est et d’Asie centrale récoltés par Glickman lui-même ou par d’autres scientifiques, ainsi que des dents de requins remontées du fonds des océans Indien et Pacifique par les stations de recherche «Vitiaz», «Ob» et «Lomonosov». Il y incorpore aussi les collections de A. S. Rogovitch, I. F. Sinzov et d’autres scientifiques, qui ont été sauvées à la liquidation du musée de géologie A. P. Karpinskiy. La collection est conservée au musée Darwin à Moscou.

L. S. Glickman avec sa collection de dents de requins fossiles, années 50.

En 1970-1980, Glickman a étudié les salmonidés et arrive à faire quelques hypothèses sur leur évolution.

Leonid Glickman a publié 4 monographies (Glickman, 1964a, 1964b, 1980, Glickman et al., 1987) et 33 articles scientifiques, ainsi que des œuvres de vulgarisation. Le concept principal de Glickman est sa classification des elasmobranches. Il a remarqué des différences fondamentales entre l’organisation du neurocrâne [7], des mâchoires et de l’appareil dentaire [5] des requins lamniformes et celui des autres elasmobranches. De plus, les dents des requins lamniformes sont composées d’ostéodentine (tissu ressemblant à de l’os), alors que les dents des autres requins ont une couche d’orthodentine sous l’émail, et un canal pulpaire (Fig. 1). Ceci conduisit Glickman à éloigner les lamniformes des autres requins et raies actuels, et les rapprocher des Elasmobranches éteints ayant des dents composées d’ostéodentine. Il divise ainsi les Elasmobranches en deux infraclasses : les Ortodontes et les Osteodontes, division basée sur l’histologie dentaire [5]. Cette division se confirme par la similitude d’anatomie craniale que presentent les Carcharhini (voir partie “Classification des Elasmobranches d’après Glickman, 1964a”) avec les Xenacanthes (requins d’eau douce du paléozoïque que Glickman supposait être l’ancêtre direct des Carcharhini), et l’organisation similaire du neurocrâne de Chlamydoselachus[7].

Classification des Elasmobranches d’après Glickman, 1964a :

Sous-classe Еlasmobranchii

• Infraclasse Orthodonta
  • Supérordre Cladoselachii
    • Ordre Cladoselachida
      • Fam. Сladoselachidae
      • Fam. Denaeidae
    • Ordre Сladodontida
      • Fam. Сladodontidae
      • Fam. Symmoriidae
      • Fam. Tamiobatidae
  • Supérordre Xenacanthi
    • Ordre Xenacanthida
      • Fam. Xenacanthidae
  • Supérordre Polyacrodonti
    • Ordre Polyacrodontida
      • Fam. Polyacrodontidae
  • Supérordre Chlamydoselachii
    • Ordre Chlamydoselachida
      • Fam. Chlamydoselachidae
  • Supérordre Carcharini
    • Ordre Hexanchida
      • Subordre Hexanchoidei
        • Fam. Hexanchidae
      • Subordre Heterodontoidei
        • Fam. Heterodontidae
    • Ordre Squatinida
      • Subordre Echinorhinoidei
        • Fam. Echinorhinidae
      • Subordre Squaloidei
        • Fam. Squalidae
        • Fam. Dalatiidae
        • Fam. Cetorhinidae
      • Subordre Squatinoidei
        • Fam. Squatinidae
      • Subordre Ginglymostomatoidei
        • Fam. Ginglymostomatidae
      • Subordre Pristiophoroidei
        • Fam. Pristiophoridae
      • Subordre Rajoidei
        • Supérfam. Rhinobatoidea
          • Fam. Rhinobatidae
          • Fam. Asterodermatidae
          • Fam. Platyrhinidae
        • Supérfam. Pristioidea
          • Fam. Pristidae
          • Fam. Torpedinidae
        • Supérfam. Rajoidea
          • Fam. Rajidae
        • Supérfam. Myliobatoidea
          • Fam. Myliobatidae
          • Fam. Trygonidae
          • Fam. Hypolophidae
    • Ordre Carcharhinida
      • Fam. Palaeospinacidae
      • Fam. Scyliorhinidae
      • Fam. Triakidae
      • Fam. Carcharhinidae
      • Fam. Sphyrnidae
• Infraclasse Osteodonta
  • Supérordre Ctenacanthi
    • Ordre Ctenacanthida
      • Fam. Ctenacanthidae
    • Ordre Tristychiida
      • Fam. Tristychiidae
  • Supérordre Hybodonti
    • Ordre Hybodontida
      • Fam. Hybodontidae
      • Fam. Ptychodontidae
  • Supérordre Lamnae
    • Ordre Orthacodontida
      • Fam. Orthacodontidae
    • Ordre Odontaspidida (=Lamniformes Berg excl. Orectolobidae)
      • Supérfam. Odontaspidoidea
        • Fam. Odontaspididae
        • Fam. Jaekelotodontidae
        • Fam. Otodontidae
        • Fam. Carcharodontidae
        • Fam. Cretoxyrhinidae
        • Fam. Alopiidae
        • Supérfam. Isuroidea
          • Fam. Isuridae
          • Fam. Lamiostomatidae
        • Supérfam. Scapanorhynchidea
          • Fam. Scapanorhynchidae
          • Fam. Mitsukurinidae
        • Supérfam. Anacoracoidea
          • Fam. Anacoracidae

Fig. 1 : Coupes de dents d’Elasmobranches. A – d’un Ostéodonte. B – d’un Ortodonte. En – email, ost – osteodentine, ort – ortodentine, p – pulpe. D’après Glickman, 1964a.

L. S. Glickman a aussi développé une méthode d’étude de l’évolution des requins basée sur les dents, qui sont abondantes dans les roches sédimentaires depuis le Dévonien. Les descriptions de genres et d’espèces fondées sur un groupe de caractères arbitraires, très souvent utilisées en paléontologie, et jusqu’à il n’y a pas longtemps en biologie, se sont avérées inpraticables pour les requins, qui se ressemblent trop souvent entre eux. Beaucoup de requins de morphologie semblable ne sont pas unis par des liens de parenté, mais occupent la même niche écologique. Il est encore plus difficile d’étudier les requins éteints, dont seules les dents ont été préservées. Des tentatives de décrire les caractères des requins fossiles sont entreprises depuis longtemps, mais la grande quantité de caractères qu’on observe sur les dents de requins, ainsi que les liens de parenté incertains entre les requins éteints et actuels ont été les problèmes principaux des paléontologues. Glickman a démontré que les proportions de la couronne d’une dent de requin sont liées à sont type d’alimentation, et par conséquent à son mode de vie. Les dents de requins peuvent être approximativement divisées en quatre groupes: plurifonctionnelles (ударно-хватательные dans Glickman, 1964a), perforantes (колющие), coupantes ou déchireuses (режущие, рвущие), et broyeuses (дробящие). Les dents plurifonctionnelles ont la forme d’un cône, assez allongé et épais par rapport à sa largeur. Elles permettent de transpercer des proies, de briser des carapaces, ainsi que de déchirer, et caractérisent des requins adaptés à une grande variété de proies et d’habitats (exemple – le genre Lamna). Les dents perforantes sont longues et fines, et permettent uniquement d’attraper. Ce type de dent appartient aux requins vivant près des côtes et se nourrissant de poisson et de céphalopodes (exemple – le genre Odontaspis). Les dents coupantes sont larges et fines, les dents déchireuses ont par contre une couronne épaisse. Ce genre de dents permet de découper ou de déchirer des proies, et appartient aux superprédateurs (exemples - Isurus, Carcharodon, Squalicorax). Les dents broyeuses sont plates ou coniques, mais beaucoup plus courtes que les dents plurifonctionnelles, et sont caractéristiques des requins habitant près du fond marin, dont les proies sont des mollusques (autant bivalves que céphalopodes), les petits poissons et les crustacés (exemples - Squatina, Heterodontus). Les proportions des dents sont liées à de nombreux autres caractères (par exemples la forme et la disposition des nageoires), car elles ont une grande influence sur le mode de vie. Au cours de l’évolution, les requins s’adpatent à d’autres niches écologiques, ce qui entraîne des changements des proportions de la couronne en rapport avec la nouvelle fonction de la dent. Dans un deuxième temps, la fonctionnalité de la dent se perfectionne (p. ex. la dent s’allonge ou s’élargit encore plus), en même temps d’autres caractères secondaires apparaissent, liés à un manque de place dans la machoire, une surcharge de la dent etc. (caractères fréquents — épaississement de la base de la couronne pour renforcer la dent, atrophie des dents postérieures à cause de l’élargissement des dents antérieures et latérales). L’étude de l’évolution des requins est redue plus difficile par l’hétérodontie, c’est à dire que les dents anterieures et latérales, celles de la mâchoire supérieure et celle de l’infèrieure ont souvent des fonctions différentes, et par le fait que les dents de diverses positions peuvent évoluer à une vitesse différente. La méthode proposée par L. S. Glickman consiste à identifier les types de prédation des requins fossiles en se basant sur la morphologie fonctionnelle des dents, et à étudier les adaptations secondaires de l’appareil dentaire. En étudiant les dents d’âges différents à l’aide de la méthode de Glickman, il est possible de reconstruire l’évolution des genres et familles de requins, en se basant sur les régularités dans les changements de la géometrie des couronnes des dents, et sur les adaptations secondaires à ces changements[3, 5, 7 et autres].

L’étude de l’évolution des requins avec la méthode de Glickman à montré leur évolution rapide. L. S. Glickman a proposé d’utiliser les dents de requins en biostratigraphie — les dents de requins permettent d’identifier l’âge des roches avec précision, et les schémas biostratigraphiques basés sur les requins seraient utiles dans le monde entier, car la plupart des espèces de requins habitent toutes ou presque toutes les mers. La biostratigraphie à l’aide des dents de requins a plus tard été étudiée par R. A. Schwajeaite, V. I. Zhelezko et d’autres scientifiques.

Références

1. Glickman L. S., 1953 : Верхнемеловые позвоночные окрестностей Саратова. Предварительные данные. [Les vertébrés du Crétacé supérieur de la region de Saratov. Données préliminaires, en russe] // Учёные записки СГУ, 38:51-54.
2. Glickman L. S., 1957b : О генетической связи Семейств Lamnidae и Odontaspidae и новых родах верхнемеловых ламнид [Du lien génétique des les familles Lamnidae et Odontaspidae et des nouveaux genres de lamnides du Crétacé supérieur, en russe] // Труды геол. музея им. А. П. Карпинского, 1:110-117.
3. Glickman L. S., 1958b : О тэмпах эволюции ламноидных акул. [Du rythme de l’évolution des requins lamniformes, en russe] // Доклады АН СССР, 123(3):568-571.
4. Glickman L. S., 1959 : Направление эволюционного развития и экология некоторых групп меловых эласмобранхий. [Le sens du développement évolutionnaire et l’écologie de certains groupes d’elasmobranches du Crétacé, en russe] // Труды 2й сессии Всесоюзного палеонтологического общества 226-234.
5. Glickman L. S., 1964a :Акулы палеогена и их стратиграфическое значение. [Les requins du paléogène et leur valeur stratigraphique, en russe]. Наука.
6. Glickman L. S., 1964b : Подкласс Elasmobranchii. Акуловые. [sous-classe Elasmobranchii. Requins, en russe]. Основы палеонтологии том 11: Бесчелюстные и рыбы 196-237, Наука.
7. Glickman L. S., 1980 : Эволюция меловых и кайнозойских ламноидных акул. [Evolution des requins lamniformes du Crétacé et du Cénozoïque, en russe]. Наука.
8. Popov, E. V., 2016 : An annotated bibliography of the soviet palaeoichtyologist Leonid Glickman (1929–2000) [en anglais] // Proceedings of the Zoological Institute RAS, 320(1):25–49.
9. Popov E. V. et Glickman E. L., 2016 : The life and scientific heritage of Leonid Sergeyevich Glickman (1929-2000) [en russe]. Труды ЗИН РАН, 320(1):4-24.