Cette publication démarre une série de 5 articles sur un groupe particulier de fossiles : les ammonites. Ce sont des coquilles de céphalopodes appartenant à un groupe éteint: la sous-classe Ammonoidea. Ce ne sont donc évidemment pas des «escargots de mer», même si la forme des coquilles ressemble un peu à celle des gastéropodes : comme tous les céphalopodes, les ammonites possédaient une tête avec 2 yeux bien développés¹ et plusieurs tentacules ; elles ne rampaient pas sur le fond marin mais se déplaçaient en nageant (necton). Les premières ammonites sont apparues il y a près de 400 millions d’années au Dévonien. Ce groupe était dominant dans les mers et les océans pendant près de 334 millions d’années avant de disparaître complètement il y a 66 millions d’années. Les ammonites ont une grande importance en paléontologie : leurs fossiles sont parmi les plus abondants, surtout dans les roches du Mésozoïque. Les coquilles spiraliformes sont répandues dans un grand nombre de roches, comme par exemple les calcaires et les marnes du Jura (Jurassique-Crétacé), où on trouve aussi de nombreuses plaques appelées Aptychi, qui correspondent à la mâchoire inférieure des ammonites.

Ammonites de l’Albien (Crétacé inférieur) du Jura, sur le site de découverte.

Ammonite Quenstedtoceras flexicostatum. Oxfordien inférieur, Jura, Vaud. Voir dans la gallerie

Laevaptychus sp., élément de la mâchoire inférieure d’une ammonite (Aspidoceratidae indet.). Oxfordien inférieur, Jura, Vaud. Voir dans la gallerie

Le terme «ammonite» était déjà utilisé dans l’Antiquité pour désigner ces fossiles. Il est lié au dieu égyptien Amon. Celui-ci était souvent représenté avec des cornes de bélier, qui ressemblent aux coquilles d’ammonites.

Ammonite Cantabrigites aff. cantabrigense. Albien (Crétacé inférieur), Jura. Voir dans la gallerie

Pendant longtemps, il n’y avait pas d’explication scientifique pour l’apparition des fossiles. On ne les liait que rarement à des organismes vivants, sinon on pensait qu’ils étaient capable d’apparaître spontanément dans la roche. Le premier à identifier les ammonites comme des céphalopodes est Robert Hooke (1635-1703). Hooke a comparé des fossiles d’ammonites qu’il a trouvé avec Nautilus, un céphalopode actuel avec une coquille en spirale.

Les Nautilidae modernes utilisent leur coquille pour assurer une flottabilité neutre à différentes profondeurs. Les tours intérieurs de leur coquille sont séparés en sections internes, appelées chambres hydrostatiques, par des cloisons. La coquille se termine par la loge d’habitation, une grande portion de la coquille non cloisonnée qui contient le corps du mollusque et se termine par une ouverture. La partie cloisonnée, elle, est appelée phragmocône. Les nombreuses sections du phragmocône contiennent de l’eau et du gaz. Toutes les sections sont transpercées par un tube appelé siphon, dont la fonction est de modifier la quantité d’eau et de gaz dans chaque chambre hydrostatique. Grâce à ce mécanisme, les nautiles peuvent remonter vers la surface en diminuant la quantité d’eau et en augmentant la quantité de gaz dans le phragmocône, et vice versa.

Nautilus pompilius actuel. Source de l’image.

Coupe d’une coquille d’un Nautilus actuel. Source de l’image.

En observant leurs coquilles fossiles, R. Hooke a remarqué que les ammonites avaient une organisation similaire. Les cloisons, bien que beaucoup plus complexes que chez les nautiles, divisent la coquille en chambres hydrostatiques, et là où les derniers tours de la coquille sont préservés, une portion de la coquille est libre de cloisons. Le siphon est préservé chez certains spécimens d’ammonites. Robert Hooke ne connaissait pas la fonction du siphon, il l’a néanmoins remarqué sur quelques uns de ses spécimens fossiles.

Ammonite Dorsoplanites dorsoplanus. Moscou, Jurassique supérieur, env. 149 millions d’années. Remarquez le siphon sur la photo de droite. Voir dans la galerie

Avec ses observations sur les ammonites et d’autres fossiles, Robert Hooke énonce plusieurs hypothèses. Il développe l’idée de fossilisation par remplacement des restes organiques par des substances minérales présentes dans l’environnement. Il observe aussi qu’un grand nombre de fossiles marins sont présents très loin des mers, d’où il conclut que des mers, qui existaient autrefois, ont disparu à cause de changements dans le relief de la surface terrestre. Enfin, il démontre que certains fossiles appartiennent à des groupes d’animaux éteints, et il suppose qu’une évolution des formes vivantes peut avoir lieu.

Ammonites figurées par Robert Hooke (1).

Les ammonites sont des fossiles utiles en géologie. Leur classification bien développée et leur évolution rapide permet d’utiliser différentes espèces d’ammonites comme repères temporels pour dater des couches de roche sédimentaire. Les ammonites donnent aussi des indications sur là paléogéographie marine, telle que les voies marines ou les courants marins, grâce à la migration de différentes espèces.

Source: Mironenko, A.A., 2015: Wrinkle layer and supracephalic attachment area: implications for ammonoid paleobiology. Bulletin of Geosciences 90(2): 389–416

L’image ci-dessus est une reconstruction d’une ammonite. Cette reconstruction représente une vision moderne de ce que sont les ammonites selon les connaissances actuelles en paléontologie. J’aurai encore l’occasion de discuter de l’exactitude de différentes reconstruction dans un autre article.

L’organe allongé sous la tête du mollusque est appelé hyponome, parfois aussi «funnel» (en anglais) ou siphon (ne pas confondre avec le siphon du phragmocône dont il est question plus haut). C’est un organe de locomotion commun à tous les céphalopodes actuels. La locomotion implique la cavité du manteau (mantle cavity sur le dessin ci-dessous), qui se remplit d’eau. L’eau est ensuite éjectée de la cavité par l’hyponome avec force, ce qui crée une force de propulsion qui pousse le mollusque en arrière.

Source de l’image

On pense que le mode de locomotion par propulsion était le principal chez la majorité des ammonites, et leur permettait de se déplacer assez rapidement. Il est toutefois possible que certaines ammonites utilisaient d’autres moyens de locomotion ; quelques espèces possédaient peut-être des membranes entre leur tentacules qui leur permettaient de nager en ramant (ce sont des spéculation basées sur les calmars et les pieuvres actuels, on n’a retrouvé aucun fossile de tentacules qui puisse les vérifier). Enfin, certaines ammonites n’étaient pas adaptées à la locomotion active et restaient suspendues dans l’eau, en se laissant transporter par les courants marins.

Evolutivement, les ammonites sont plus proches de Coleoidea que de Nautiloidea. Ce qui peut paraître bizarre, surtout que j’ai dit juste avant que c’est la comparaison avec les nautiles qui a permis de comprendre que les ammonites étaient des céphalopodes. En réalité, c’est l’évolution divergente des coleoides qui prête à confusion : les coleoides ont acquis d’abord une coquille interne, voir par exemple les bélemnites. Puis, cette coquille a perdu son importance, ce qui a d’abord entraîné la perte du phragmocône chez plusieurs groupes tels que les calmars et les seiches, puis enfin la disparition de la coquille chez les poulpes. Les nautiles, eux, ont gardé la coquille externe avec phragmocône. Une partie de la ressemblance avec les coquilles des ammonites est due à des caractères primitifs communs, une autre à la convergence. L’origine des ammonites ainsi que leur proximité avec les coleoides actuels méritent d’être discutée plus en détail, ce qui sera fait dans le prochain article.

Fossile de bélémnite (Cephalopoda; Coleoidea), Jurassique. La coquille, consistant du seul phragmocône (partie grise) est situé à l’intérieur du corps du mollusque.

Ne manquez pas : Paléobiologie et évolution des ammonites. Partie 2

Bibliographie

1. Hooke R., Discourse on Earthquakes. The posthumous works of Robert Hooke p. 279-289
2. Ogura A., Yoshida M., Moritaki T., Okuda Y., Sese J., Shimizu K.K., Sousounis S., Tsonis P. A. Loss of the six3/6 controlling pathways might have resulted in pinhole-eye evolution in Nautilus. // Scientific Reports. 2013. Vol. 3. art. 1432.